经常（看）分尸（视频）的朋友应该都知道，人死后会出现一个现象，是所谓的“已经硬了”。

　　那么，为什么人死后会形成尸僵，肉硬硬的，而超市里卖的肉也是杀死动物后制成的，却是柔软Q弹的呢？

　　ATP是细胞的能量“货币”，负责储存和传递能量，将食物能量转化为肌肉运动的动力。它像外卖员，“不生产能量，只是能量的搬运工”[2][3]。

　　图为三磷酸腺苷的分子式，ATP是一种核苷酸，由三个主要结构组成：腺嘌呤；核糖以及与核糖结合的三个磷酸基团链 / [3]

　　生物体死亡后，呼吸停止，身体缺氧，肌肉中的糖原进行“无氧糖酵解”，最后糖原耗尽，ATP浓度下降[1][4]。

　　无氧糖酵解这一个名字乍一听很陌生，但其实它在我们生活里经常发生——比如习惯于一回家就躺着的人久违地做了点运动，第二天腰酸背痛，那其实就是身体发生了无氧糖酵解，俗称“无氧运动”[5]。

　　ATP使肌肉能张弛变化。人活着时，肌肉中的肌动蛋白和肌球蛋白形成交叉联接，来回拉扯进而肌肉收缩紧张——比如健身人士展示肱二头肌时就会如此；而ATP可以破坏那些交叉联接，肌肉就恢复松弛。死亡后，ATP慢慢地减少，肌肉就慢慢固定在收缩状态里，最后形成尸僵[4]。

　　图为尸僵强度和死后时间的关系示意图 ，不同线代表尸僵发展过程中不同时间被破坏后的重建情况，红色的线代表正常发展状况 / [4]

　　尸僵通常在死后2小时开始，从面部小肌群扩展到四肢大肌群，12小时内完全形成，并持续12-24小时，然后逐渐解除，36小时左右完全消失[1]。

　　环境因素如温度，以及个体差异如体质和死因，都会对尸僵的进程产生一定的影响。例如，大出血可能使尸僵出现得更晚或程度较轻[6]。

　　那为什么超市生鲜区卖的肉，却都摸起来柔软有弹性，并且吃起来也可以鲜嫩可口呢？难道它们因为什么避免了尸僵吗？

　　实际上，我们吃到的肉，鸡鸭猪牛羊，死后都是会尸僵的[7][8][9][10][11]。

　　而肉类加工者们在宰杀动物前后的许多巧思，让我们吃到的肉不仅不会僵硬、老而柴，反而会比你直接扑上去啃一口牛来得更鲜嫩可口。

　　根据国内的屠宰流程规定，在具体屠宰之前，屠宰场会让动物做好适当的禁食[12][13][14]。

　　一般而言，禁食会导致体内的糖原减少，影响糖酵解速率，ATP水平相应降低，可能会引起尸僵形成的程度较轻。此外还会影响肌肉pH值（酸碱度）[15]，而pH值能够最终靠蛋白质变性影响肉的嫩度[16]。

　　国内国外均有研究发现，一定的禁食时间能使得肉质的持水力和嫩度得以保留[15][17]。

　　此外，如果是国内的按照正规的操作的过程生产的屠宰场，不仅会将动物温和地带到等候屠宰的地点，并且在会给它们安置在不拥挤的环境里安静地休息[18]，而且国家严令规定了“禁止暴力驱赶动物”[12][13][14]。

　　宰前静养也是有利于宰后肉质的鲜嫩的——因为如果宰前应激，动物机体分解代谢增强，耗氧增加进而肌糖原的酵解过程会加剧，甚至会造成肌糖原耗竭，随之则是pH值下降和肌肉嫩度下降[19]。

　　图为两种温度下生物体死后体内ATP含量和弹性模量的关系，弹性模量通常用于衡量肌肉的僵硬度，弹性模量越大，僵硬度越高 / [8]

　　动物被屠宰的过程中，国内采用的方式是先用电或者二氧化碳将动物致昏，确认其已经失去知觉（晕了）又不至于死亡，然后割喉或者刺入心脏和颈部血管放血[12][13][14]。

　　之前说过，大失血死亡的生物体，其尸僵程度都会弱一些。放血后的动物，不仅因为在昏迷中死去而免于由痛苦造成的应激挣扎[16]，导致前述嫩度下降的问题，也因为失血较多而减少了尸僵的程度。

　　看来，人类能算是想尽办法保证了屠宰之前动物的状态有利于肉的嫩度，不过这其实也都是符合动物的福利原则[18]。

　　而在屠宰动物后，按照国内的流程，新鲜杀好的尸体（被称为胴体）会经历一系列如剥皮、去掉多余的组织和器官、转挂、结扎食管和肛门、检验检疫、劈半、质量分级、清洗等等流程，最后进入预冷间冷却[20]。

　　冷却过程中，肉要降到0到4摄氏度这一保鲜区间[20]，同时肉还要经历一个叫宰后成熟的过程[21]，这一步很关键，因为动物能否解决死后的肌节收缩（就是它们的尸僵），主要就看这一步是否充分。如果做得不好，有几率会使肉进入“冷收缩”状态，更加难吃。

　　在冷却的过程中，肉慢慢地恢复柔软，这一过程被称为“排酸” 过程，是宰后成熟的一部分[22][23][24]，这样的一个过程中，肌肉中储存的糖原被降解成乳酸，还会产生大量鲜味物质，使肉更加嫩化。经研究，牛肉胴体在排酸24h后肉质嫩度更好[22]，而一般的排酸时间通常在24-72小时[25]。经过测试，总体趋势上排酸时间的增加也会改善牛肉的嫩度[26]。

　　肉的嫩度主要根据肌肉里的纤维结构是不是被分解了，“分解”非常大程度上由肌肉自己产生的一些酶造成（称为内源性蛋白酶）[21]。其中一种需要钙离子来激活的酶，叫钙蛋白酶，在动物死后开始活跃地“上班”，帮助肌肉里的蛋白质分解。很多研究都发现，这种钙蛋白酶对牛肉、羊肉和猪肉变嫩最重要[27]。

　　简单来说，就是肌肉里自带的酶让肉变嫩。前面说到的尸僵解除后的松弛也是这个原理，被称为继发性松弛[1]。宰后成熟中的“排酸”过程实际上就会发生肉类的继发性松弛。

　　可以看出，我们吃到的肉，实际上都是尸僵解除后的肉。等宰后成熟结束，进行完切割和包装，再运输到各大超市里，就是咱们日常能买到的肉了[20][24]。

　　除了让肉类自然地依据自己的反应增加肉的嫩度，人们往往还会做出一些额外的举动来嫩化肉质。

　　比较典型的其中一个方法是电刺激[21]：在牛、羊宰杀后的几分钟内，用一定电压和频率的电流刺激它们宰后的胴体。这样做才能够让肌肉在还没完全冷下来之前就开始僵硬，避免了冷收缩的问题。电刺激还能加速肉“宰后成熟”这一过程，让肉更快地变嫩[28]。研究也发现，用电刺激处理的肉，由于肌纤维物理破坏，肌节更长，肉也更嫩[21]。

　　人们借鉴了肉里自然存在的酶，开始添加一些外来的酶来让肉变得更嫩，这些酶多数来自水果，比如木瓜和菠萝，或者来自微生物。此外，用盐或者酸来腌肉也是个不错的办法，因为它们能提高肉的锁水能力、改变肉的酸碱度，进而让肉里的酶更有活力，还能让肉的质地更松散，吃起来更嫩、更多汁[21][29]。

　　日常家里做肉的时候，就是很多人会用盐或者柠檬腌制肉类提升嫩度，大抵也是这个道理。

　　众所周知，鸡胸肉口感很容易做得又干又柴，此时用盐和其他调味料来腌制它可以大幅度提升它的嫩度 / 图虫创意

　　除了这些之外，人们嫩化肉的方法还有很多，归纳起来分别有物理、生物和化学嫩化法。比如给肉来个“按摩”（机械滚揉）；用高压或者声波刺激肉；添加磷酸盐、碱等等[19]，不一而足。

　　如此来看，其实最初的问题本身并不成立。因为人死后会形成尸僵，进而解除。动物死后也会形成尸僵，同样会解除。只是两者拥有不同的“抛尸”条件和处在不同的死亡阶段，无法相提并论。

　　再说了，如果你问问汉尼拔，他处理后吃到的肉可能也是嫩嫩的。（不过不鼓励大家真的去问。）

　　[6]夏德海,侯伟 & 李振振.(2014).如何通过尸冷、尸僵和尸斑来判断死亡时间.法制博览(中旬刊)(10),218.

　　[10]黄明焜, 易永红, 龙达嘉, 金桩, 王枫, 孙为正, & 孙志昶. (2019). 宰后僵直过程中猪肉保水性变化及冷却工艺优化. 食品科技, 1.

　　[11]张诗泉,刘永峰,葛鑫禹,张朵朵 & 侯晨梓.(2023).鸭肉宰后成熟过程中食用品质、营养品质及嫩度变化研究. 食品与发酵工业(15),236-242.

　　[12]国家市场监督管理总局& 国家标准化管理委员会. (2019). 畜禽屠宰操作规程 生猪. 中华人民共和国国家标准GB/T 17236一2019.

　　[13]国家市场监督管理总局& 国家标准化管理委员会. (2018). 畜禽屠宰操作规程 牛. 中华人民共和国国家标准GB/T 19477一2018.

　　[14]国家市场监督管理总局& 国家标准化管理委员会. (2018). 畜禽屠宰操作规程 鸡. 中华人民共和国国家标准GB/T 19478一2018.

　　[16]徐晨,李芳雯,陆逸峰,李晶,曾宪明,王霞... & 韩敏义.(2023).宰前电击晕对鸡肉品质影响的研究进展. 肉类研究(06),57-64.

　　[18]国家市场监督管理总局& 国家标准化管理委员会. (2023). 屠宰动物福利准则. 中华人民共和国国家标准GB/T 42304一2023.

　　[20]国家市场监督管理总局&国家标准化管理委员会. (2021). 冷却肉加工技术方面的要求.中华人民共和国国家标准GB/T40464一2021.

　　[22]李文,初振栋 & 罗生金..影响肉牛肉质因素的研究进展. 中国草食动物科学.

　　[23]陈槟颖,靳烨,袁倩,王德宝 & 张宏博.(2014).不同排酸时间对呼伦贝尔肉羊宰后品质的影响. 肉类研究(01),1-3.

　　[25]曹斐,施铖,陈泽鹏,梁培炎,蒋虹 & 王培宇.(2024).我国肉类产品全冷链物流技术探讨研究进展.日用电器(02),70-75.

　　[26]闫向民,谢鹏贵,崔繁荣,叶治兵,李红波,李娜... & 张金山.(2018).排酸成熟时间对不同品种牛肉质影响的研究.畜牧与兽医(12),21-24.

　　[28]罗欣.(2006).电刺激和延迟冷却对牛肉食用品质的影响及其作用机理研究博士(学位论文,南京农业大学).博士